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Homo heidelbergensis

04.05.2012 @ 19:01, Gerbil,

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| Taxon_Autor = Schoetensack, 1908
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| Bildbeschreibung = „Schädel Nummer 5“ aus der „Sima de los huesos“ bei Atapuerca
| ErdzeitalterVon = Pleistozän
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* Europa
* Afrika

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miniatur|Der [[Unterkiefer von Mauer (Nachbildung)]]

''Homo heidelbergensis'' („Heidelbergmensch“) ist eine ausgestorbene Hominiden-Art der Gattung Homo. Dieser Art werden insbesondere Fossilien aus dem pleistozänen Europa zugeordnet, die 600.000 bis 200.000 Jahre alt sind.

Homo heidelbergensis ging aus Homo erectus hervor und entwickelte sich vor etwa 200.000 Jahren in Europa zum Neandertaler (Homo neanderthalensis) weiter. Da es keine klare Trennungslinie zwischen Homo erectus und Homo heidelbergensis bzw. Homo heidelbergensis und Neandertaler gibt, ist die Zuordnung vieler Funde zur einen oder zur anderen Chronospezies bis heute unter Paläoanthropologen – zwischen sogenannten Lumpern und Splittern – umstritten. Viele Forscher deuten die Homo heidelbergensis zugeordneten Funde als bloße Varianten von Homo erectus.

Das Epitheton heidelbergensis erinnert an den Fundort des Typusexemplars in einer Sandgrube der Gemeinde Mauer bei Heidelberg.

Das Typusexemplar

:Hauptartikel: Unterkiefer von Mauer

Typusexemplar des Homo heidelbergensis ist der Unterkiefer von Mauer, dem heute ein Alter von entweder 621.000 bis 568.000 oder 528.000 bis 474.000 Jahren zugeschrieben wird.Günther A. Wagner: Altersbestimmung: Der lange Atem der Menschwerdung. In: Günther A. Wagner et al. (Hrsg.): Homo heidelbergensis. Schlüsselfund der Menschheitsgeschichte. Konrad Theiss Verlag, Stuttgart, 2007, S. 224. – Die alternativen Zeitspannen resultieren aus dem Umstand, dass der Fundort des Fossils nicht mehr zugänglich ist und zwei unterschiedlich alte Fundschichten als ehemalige Lagerstätte infrage kommen. Dieses Fossil wurde am 21. Oktober 1907 von dem Leimener Tagelöhner Daniel Hartmann beim Sandschippen in einer Sandgrube gefunden und 1908 von Otto Schoetensack korrekt als „präneandertaloid“ beschrieben.Otto Schoetensack: Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den Sanden von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläontologie des Menschen. Leipzig, 1908, Verlag von Wilhelm Engelmann, S. 40. – „Präneandertaloid“ bedeutet: ähnlich wie ein Neandertaler, aber älter als dieser.

Bei der Wahl der Bezeichnung Homo heidelbergensis folgte Schoetensack einer Tradition, die der irische Geologe William King 1864 nach dem Fund von fossilen Homo-Knochen in einem „Neandertal“ genannten Abschnitt des Tals der Düssel begründet hatte; auch er hatte ein einziges „menschliches Gerippe“ Elberfelder Zeitung vom 6. September 1856 als neue Art (�114�Homo neanderthalensis�115�) benannt.William King: The Reputed Fossil Man of the Neanderthal. In: Quarterly Journal of Science, Band 1, 1864, S. 88–97 Solche Verweise auf den Fundort einzelner Fossilien wählten beispielsweise in den 1920er-Jahren auch Arthur Smith Woodward (Homo rhodesiensis) und Davidson Black (Sinanthropus pekinensis), in den 1930er-Jahren Fritz Berckhemer (Homo steinheimensis) sowie nach wiederholten Knochenfunden auf Java in den 1940er-Jahren Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald (Meganthropus javanicus); das jüngste Glied dieser Traditionskette ist Homo floresiensis. Während sich die Benennung Homo neanderthalensis aufgrund zahlreicher weiterer, einander ähnlicher und ungefähr gleich alter Funde als Bezeichnung für die Vertreter der Gattung Homo einer bestimmten Epoche (frühe Neandertaler ab 200.000, klassische Neandertaler ab 100.000 bis ca. 30.000 Jahre vor heute) und einer bestimmten Region (Europa, Kleinasien und Sibirien) durchsetzte, blieb die Bezeichnung Homo heidelbergensis bis in die 1980er-Jahre hinein – wenn überhaupt – allein auf den Unterkiefer von Mauer bezogen.

Zur Abgrenzung von anderen Arten der Gattung Homo

miniatur|hochkant=1.00|[[Phylogenetischer Baum der Gattung Homo]]

In den 1990er-Jahren wurden die zuvor international weitgehend einheitlichen Art-Zuordnungen der zur Gattung Homo gestellten Fossilien von einigen Forschergruppen infrage gestellt. Dies betraf zum einen den Neandertaler, der bis dahin Homo sapiens neanderthalensis genannt worden war und somit als Unterart von Homo sapiens neben dem modernen Menschen (Homo sapiens sapiens) stand. Dem Neandertaler wurde nun der Status einer eigenen Art zuerkannt (Homo neanderthalensis ), ebenso dem modernen Menschen (Homo sapiens) – eine Änderung der Namenskonventionen, die sich international durchsetzte. Die Unterschiede zwischen dem Neandertaler und seiner Vorläuferart (später europäischer Homo erectus bzw. Homo heidelbergensis) „deutet man am besten als zeitlichen Wandel einer Abstammungslinie. Manche bruchstückhaften Funde (zum Beispiel aus Biache Saint-Vaast, Arrondissement Arras in Frankreich) kann man sogar ohne Weiteres beiden Arten zuordnen.“G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2008, S. 158

Gleichzeitig wurden vor allem von US-amerikanischen Forschern auch Einwände gegen die Definition des Taxons Homo erectus formuliert, das seit den 1950er-Jahren Funde aus Asien, Afrika und Europa umfasste. Von diesen Forschern „wurde dieses umfassende Taxon aus chronologischen und geographischen Erwägungen aufgespalten“, Homo erectus wird von diesen Forschern seitdem „als Vertreter einer spezifisch ostasiatischen Stammlinie“ ausgewiesen.Robert Foley: Menschen vor Homo sapiens. Wie und warum unsere Art sich durchsetzte. Jan Thorbecke Verlag, 2000, S. 153 Die ältesten bis dahin zu Homo erectus gestellten afrikanischen Fossilien werden von diesen Forschern als Homo ergaster bezeichnet, die jüngeren als Homo heidelbergensis. Dieser Konvention zufolge entwickelte sich Homo ergaster in Afrika zu Homo heidelbergensis fort, während aus Afrika nach Asien ausgewanderte Gruppen von Homo ergaster sich in Asien zu Homo erectus entwickelten. Sie wurde beispielsweise 2008 auch von Bernard Wood vorgeschlagen und hätte zur Folge, dass Homo heidelbergensis dann als der letzte gemeinsame Vorfahre von Homo neanderthalensis und Homo sapiens gelten würde. Diese Konvention ist bisher allerdings nicht international akzeptiert worden, so dass – je nach Vorliebe der einzelnen Autoren – bestimmte Fossilien zu völlig unterschiedlichen Arten gestellt werden. Es wurde sogar eingewandt, dass selbst diese Konvention noch viel zu unterschiedlich aussehende Fossilien zu einer Art bündele. Die britische Paläoanthropologin Leslie Aiello wurde beispielsweise in der Fachzeitschrift Science zitiert, beim so definierten Homo heidelbergensis handele es sich um ein „Mülleimer-Taxon“; sie schlug vor, die Art Homo heidelbergensis europäischen Fossilien vorzubehalten und die afrikanischen Nachkommen von Homo ergaster zu einer bislang noch nicht benannten neuen Art zu erheben.Ann Gibbons: A new face for human ancestors. In: Science, Band 276, 1997, S. 1331–1333, {{DOI|10.1126/science.276.5317.1331}} In der Folge wurde unter anderem vorgeschlagen, die in Afrika entdeckten unmittelbaren Vorfahren von Homo sapiens von Homo heidelbergensis abzuspalten und als Homo rhodesiensis zu bezeichnen, aber auch dieser Vorschlag hat sich bisher international nicht durchgesetzt.

Vor allem europäische, aber auch einige US-amerikanische Forschergruppen stehen somit bis heute – mit geringfügigen Modifikationen – dazu, dass Homo erectus ein umfassendes Taxon ist, dem zumindest asiatische und afrikanische Fossilien zugeordnet werden können. Ihrer Deutung der bisher bekannten Fossilien zufolge ist Homo erectus in Afrika aus Homo ergaster hervorgegangen und sowohl nach Asien als auch nach Europa ausgewandert. In Europa haben sich die Nachfahren dieser Auswanderer schließlich zum Neandertaler entwickelt. Ein Teil dieser Forscher bezeichnet auch die Funde von so genannten Prä-Neandertalern (=„Vor-Neandertaler“; europäischen Fossilien, die älter als 200.000 Jahre sind) als lokale, europäische Unterarten von Homo erectus ; Beispiele hierfür sind die Bezeichnungen �208�Homo erectus tautavelensis�209� und �210�Homo erectus bilzingslebensis�211�. Diese Zuordnung der Fossilien hat zur Folge, dass auch der Unterkiefer von Mauer als Homo erectus heidelbergensis bezeichnet und auf den Artnamen Homo heidelbergensis völlig verzichtet wird.

Ein anderer Teil der Forscher bezeichnet hingegen zwar ebenfalls die bis zu 1,8 Millionen Jahre alten afrikanischen Fossilien als Homo erectus (oder Homo ergaster) und leitet aus diesen die Besiedelung Europas und Asiens ab, benennt die europäischen Nachfahren dieser afrikanischen Auswanderer aber als Homo heidelbergensis. Ihren Publikationen zufolge verläuft die Entwicklung zunächst in Afrika von Homo ergaster zu Homo erectus und danach in Europa über Homo heidelbergensis zum Neandertaler. Diese Position wird beispielsweise aus der Datenbank des Human Evolution Research Centers (Berkeley) ersichtlich, die neben einem sehr alten Fund aus Israel ausschließlich europäische Funde der Art Homo heidelbergensis zuordnet. [http://hercdb.berkeley.edu/cgi/herc_query?stat=BROWSE&query_src=herc_Browse_sp&where-family=Hominidae&rel-family=begins+with&where-genus=Homo&where-species=heidelbergensis&where-subspecies=&orderby=genus|species hercdb.berkeley.edu hercdb.berkeley.edu] Übersicht über bedeutende Fossilien von Homo heidelbergensis

Merkmale

miniatur|Der [[Unterkiefer von Mauer und ein passender Oberkiefer anderer Herkunft (Nachbildungen)]]
miniatur|[[Nachbildung zweier Unterkiefer aus der Höhle von Arago: links: Arago XIII; rechts: Arago II]]

Die meisten Überreste von Homo heidelbergensis sind sehr unvollständige Fragmente von Schädeln und von Unterkiefern. Die aufschlussreichsten europäischen Funde aus der Epoche des Homo heidelbergensis stammen aus der Sima de los Huesos, einer Höhle bei Burgos in Spanien. Ihr Alter wird mit mindestens 530.000 Jahren angegeben. Die spanischen Erforscher bezeichnen allerdings zumindest die ältesten Funde aus dieser Höhle – deren Alter auf „ungefähr 650.000 Jahren“ geschätzt wirdJosé María Bermúdez de Castro et al: A Hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible Ancestor to Neanderthals and Modern Humans. In: Science, Band 276, Nr. 5317, 1997, S. 1392–1395, DOI:10.1126/science.276.5317.1392 – als eigenständige Art (Homo antecessor); diese Sonderstellung ist jedoch international nicht anerkannt.

Als besonders aussagekräftig gilt der Schädel Atapuerca-5 („Miguelón“),[http://www.modernhumanorigins.net/atapuerca5.html Foto auf modernhumanorigins.net] dem ein Alter von 300.000 bis 500.000 Jahren zugeschrieben und der auch von der spanischen Paläoanthropologin Ana Gracia Téllez zu Homo heidelbergensis gestellt wird.[http://www.wissenschaft-online.de/artikel/909414&_z=859070 wissenschaft-online.de] vom 31. Oktober 2007: „Ungeheuer robust und kräftig. Die Paläoanthropologin Ana Gracia Téllez sucht in Spanien nach den ersten Europäern.“ An ihm erkennt man über den Augenhöhlen deutlich einen durchlaufenden Überaugenwulst, der über der Nase eine Biegung nach unten aufweist. Aufgrund des breiten Nasenrückens sind die Augenhöhlen recht weit voneinander entfernt. Nase und Unterkiefer treten – einer Schnauze gleich – im Verhältnis zu den Wangenknochen deutlich hervor. Die Stirn ist niedriger als bei den späteren Neandertalern. Charakteristisch für Homo heidelbergensis ist ferner ein großer Ober- und Unterkiefer, wobei sich – wie beim Typusexemplar aus Mauer und bei den Neandertalern – hinter dem dritten Molaren eine Lücke befunden haben dürfte, in die noch ein weiterer Zahn gepasst hätte.

Das mittlere Gehirnvolumen von zehn in Spanien entdeckten Schädeln „beträgt 1274 cm³ bei einer Schwankungsbreite von 1116 bis 1450 cm³. Damit ist es geringfügig kleiner als bei Neandertalern und Jetztmenschen.“G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen, S. 153 Der Knochenbau unterhalb des Halses ist hingegen bislang nur unzureichend bekannt: Zwar wurden zahlreiche Knochen-Bruchstücke geborgen, es wurden bisher aber nirgends assoziierte Überreste eines einzigen Individuums entdeckt. Schätzungen auf der Basis eines vollständigen Oberarmknochens aus der Sima de los Huesos und eines Schienbeins aus Boxgrove ergeben für Homo heidelbergensis eine Körpergröße von ca. 170 cm, wobei die Männer etwas größer als die Frauen gewesen sein dürften.

Von Homo heidelbergensis sind zahlreiche Steinwerkzeuge bekannt, die u.a. zum Zerlegen von Fleisch dienten, aber auch zum Bearbeiten von Tierhäuten und Holz. Schmuckobjekte sind hingegen bisher nicht entdeckt worden. „Kratzer im Zahnschmelz der oberen und unteren Schneidezähne, die bei geschlossenem Kiefer entstanden sein könnten, lassen für den Homo heidelbergensis von Sima de los Huesos darauf schließen, dass er Material mit den Zähnen festhielt und dann mit Steinwerkzeugen durchtrennte. Die meisten derartigen Kratzer verlaufen auf der Zahnoberfläche von links oben nach rechts unten; man kann also vermuten, dass die meisten Individuen von Sima de los Huesos Rechtshänder waren.“G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen, S. 155Marina Lozano et al.: Right handedness of Homo heidelbergensis from Sima de los Huesos (Atapuerca, Spain) 500,000 years ago. In: Evolution & Human Behavior, Band 30, Nr. 5 , 2009, S. 369-376, doi:10.1016/j.evolhumbehav.2009.03.001
David W. Frayer et al.: More than 500,000 years of right-handedness in Europe. In: Laterality: Asymmetries of Body, Brain and Cognition, Band 17, Nr. 1, 2012, S. 51–69, DOI:10.1080/1357650X.2010.529451 An Funden aus der Höhle von Arago bei Tautavel in Südfrankreich wurde die Abnutzung der Zähne mikroskopisch untersucht. Die Ergebnisse ließen auf eine raue Nahrung schließen, die zu mindestens 80 Prozent aus pflanzlichen Anteilen bestand – dies entspricht ungefähr der Nahrungszusammensetzung, wie sie auch bei heutigen Jägern und Sammlern üblich ist.

Wie die Schöninger Speere und die Ausgrabungen am Fundplatz Bilzingsleben belegen, ist Homo heidelbergensis die älteste bekannte Art der Gattung Homo, die Waffen herstellte. Schnittspuren auf Knochen zeigen, dass er Fleisch von den Knochen abschabte. Auch stammen die ältesten, als gesichert geltenden Feuerstellen in Europa von Homo heidelbergensis; sie sind rund 400.000 Jahre alt.Wil Roebroeks, Paola Villa: On the earliest evidence for habitual use of fire in Europe. In: PNAS. Band 108, Nr. 13, 2011, S. 5209–5214, {{doi|10.1073/pnas.1018116108}}

Als gesichert gilt laut einer Übersichtsarbeit aus dem Jahr 2010 ferner, dass Zähne und Knochen des relativ grazilen Unterkieferfragments Arago XXIII aus der Höhle von Arago eindeutige morphologische Merkmale mit dem kräftigen Unterkiefer von Mauer teilen und dass alle Funde aus dieser Höhle eine einheitliche hominine Gruppe repräsentieren.Jeffrey H. Schwartz und Ian Tattersall: Fossil evidence for the origin of Homo sapiens. In: American Journal of Physical Anthropology, Band 143, Supplement 51 (= Yearbook of Physical Anthropology), 2010, S. 94–121 (hier S. 101), {{doi|10.1002/ajpa.21443}} Damit kann auch die Verbreitung von Homo heidelbergensis über eine großen Bereich Europas als gesichert gelten. In dieser Studie wurde jedoch zugleich darauf hingewiesen, dass nicht alle Fossilien dieser Epoche ähnlich eindeutige Merkmale mit dem Holotypus aus Mauer teilen. Die Variabilität der anatomischen Merkmale könne auch bedeuten, dass zwischen 600.000 und 300.000 vor heute zwei Homo-''Arten definiert werden könnten.

Bekannte Fundstellen

miniatur|Nachbildung eines Schädels ([[Senckenberg-Museum)]]

Die Funde von Homo heidelbergensis stammen zumeist aus Kalksteinhöhlen und Steinbrüchen sowie vereinzelt aus ehemaligen Flussbetten. Die Fundorte liegen durchweg unter 1000 m Höhe in Spanien, Frankreich, England, Deutschland, Ungarn, Italien und Griechenland sowie in Israel und Marokko. In England starben die Populationen während der Vereisungsphasen des Mittelpleistozäns vermutlich aus.

Bereits 1907 fand man in einem Steinbruch bei Weimar-Ehringsdorf einen Unterkiefer und 1908 Fragmente eines menschlichen Schädels,Gustav Schwalbe: Über einen bei Ehringsdorf in der Nähe von Weimar gefundenen Unterkiefer des Homo primigenius. In: Anatomischer Anzeiger, Band 47, 1914, S. 337–345. – Die Fragmente wurden erst 1960 von Günter Behm-Blancke wissenschaftlich beschrieben. die heute zu Homo heidelbergensis gestellt werden können.

Die bekanntesten Fundorte, deren Fossilien als sicher datiert gelten und ebenfalls zu Homo heidelbergensis gestellt werden können, sind:G. J. Sawyer, Viktor Deak (2008), S. 154 f.
* Altersbestimmung durch absolute Datierung
** Bilzingsleben (Thüringen), 400.000 – 300.000 Jahre
** Sierra de Atapuerca, Sima de los Huesos (Spanien), 600.000 - 400.000 JahreJames L. Bischoff et al.: High-resolution U-series dates from the Sima de los Huesos hominids yields 600 kyrs: implications for the evolution of the early Neanderthal lineage. In: Journal of Archaeological Science, Band 34, Nr. 5, 2007, S. 763-770, doi:10.1016/j.jas.2006.08.003 (Sima del Elefante und Gran Dolina = Homo antecessor)
** Vértesszőlős (Ungarn), 500.000 – 350.000 Jahre
** Ehringsdorf (Thüringen), 250.000 – 200.000 Jahre (Neandertaler)
** Tropfsteinhöhle von Petralona (Griechenland), 250.000 – 150.000 Jahre

** Bau de l'Aubesier (Nähe Avignon, Frankreich), 190.000 Jahre

* Altersbestimmung durch relative Datierung
miniatur|Das Schädelfragment von Swanscombe
** Ceprano (südöstlich von Rom), 880.000 (?)– 460.000 Jahre (= Homo cepranensis)
** Boxgrove (England), 500.000 Jahre
** Höhle von Arago („Mensch von Tautavel“, Südfrankreich), 450.000 Jahre
** Steinbruch Thomas (bei Casablanca, Marokko), 400.000 Jahre
** Swanscombe (Borough of Dartford, England), 350.000 – 250.000 Jahre
** Montmaurin (Kanton Boulogne-sur-Gesse, Südfrankreich), 300.000 – 200.000 Jahre
** Zuttiyeh-Höhle (Westjordanland), 250.000 Jahre
** Steinheim an der Murr (Baden-Württemberg), 250.000 Jahre (= Homo steinheimensis)
** Casal de' Pazzi (bei Rom), 250.000 – 200.000 Jahre
** Reilingen (Baden-Württemberg), 250.000 – 125.000 Jahre

** Grotte du Lazaret (bei Nizza, Südfrankreich), 200.000 Jahre

Bernard Wood ordnete 2008 in einer Übersichtsarbeit auch diverse Fossilien aus China Homo heidelbergensis zu, so die Funde aus Dali, Jinniushan, Xujiayao und Yunxian.Bernard Wood, Nicholas Lonergan: The hominin fossil record: taxa, grades and clades. In: Journal of Anatomy, Band 212, Nr. 4, 2008, S. 362, DOI:10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x, [http://www.gwu.edu/~hogwash/BW_PDFs/RP156.pdf Volltext (PDF)]

Siehe auch

* Archaischer �320�Homo sapiens�321�

* Liste homininer Fossilien

Literatur

* Otto Schoetensack: Der Unterkiefer des Homo heidelbergensis aus den Sanden von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläontologie des Menschen. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig, 1908 [http://www-gdz.sub.uni-goettingen.de/cgi-bin/digbib.cgi?PPN361493010 (digitalisiert online)] - [http://www.gutenberg.org/ebooks/36382 Gutenberg eText]
* Günther A. Wagner, Karl W. Beinhauer (Hg.): Homo heidelbergensis von Mauer. Das Auftreten des Menschen in Europa. Heidelberg: HVA, 1997, ISBN 3-8253-7105-0
* Günther A. Wagner u.a. (Hg.): Homo heidelbergensis. Schlüsselfund der Menschheitsgeschichte. Stuttgart: Konrad Theiss Verlag, 2007, ISBN 978-3-8062-2113-8 (die derzeit umfassendste und neueste Darstellung)

* Homo heidelbergensis. 100 Jahre Fundwiederkehr des Unterkiefers von Mauer. Themenheft 2/2007 der Zeitschrift Palaeos – Menschen und Zeiten, hrsg. von „Homo heidelbergensis von Mauer e. V.“, Mauer, 2007, {{ISSN|1863-1630}}

Weblinks

Einzelnachweise

Heidelbergensis
Kategorie:Menschen
Kategorie:Paläoanthropologie

Kategorie:Ausgestorbener Primat

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